UM CÉREBRO VISUAL DICOTÔMICO?

Marc Jeannerod Set 1999

Tradução: Pedro Lourenço Gomes

Comentário sobre o livro The Visual Brain in Action, de A. D. Milner e M. A. Goodale (1995)

Abstract - Resumo: Recentes experimentos em sujeitos normais com o uso de neuroimagem demonstram que a via córtico-cortical dorsal está envolvida durante atividades puramente perceptuais. Casos patológicos com lesões parietais posteriores direitas apresentam déficits na percepção visuoespacial. Argumenta-se que a dicotomia radical entre as vias da percepção e da ação, proclamada no livro de Milner e Goodale, deveria ser reexaminada. Apresenta-se a idéia de redes distribuídas que utilizam recursos de ambas as vias visuais e são arregimentadas enquanto uma função das demandas da tarefa.

O modelo de Milner e Goodale das funções visuais do córtex cerebral se baseia no raciocínio binário. Em consequência, o modelo defende a posição de que o output do córtex visual é canalizado em duas vias anatômicas que são responsáveis por duas modalidades de funcionamento, e por isso termina com dois resultados distintos: a ativação da via cortical dorsal gera a ação automática, inconsciente; ao passo que a ativação da via ventral gera a percepção consciente. Meu argumento é que tais dicotomias podem representar supersimplificações e podem mesmo revelar-se falaciosas.

Primeiro, percepção e ação são termos imprecisos que requerem qualificação. Minha interpretação da "percepção" de Milner e Goodale: ela é a criação de uma representação interna modalidade-específica de um estímulo visto pelo sujeito. Em contraste, eles consideram "ação" como uma transformação direta do estímulo visual em comandos motores. A via ventral, responsável pela percepção, seria uma via "cognitiva", permitindo ao sujeito dar respostas conscientes a questões concernentes a eventos sensoriais e construir uma experiência consciente a partir desses eventos. A via dorsal, responsável pela transformação visuomotora, seria uma via "gibsoniana" (NT - "O campo da aprendizagem perceptual modificou-se significativamente desde que apareceu o artigo 'Aprendizagem Perceptual' de Eleanor Gibson, em 1963. A abordagem ecológica da percepção de Eleanor e James Gibson, com sua ênfase na percepção direta das informações do mundo, teve profunda influência em toda a área de pesquisa. Nessa abordagem, a aprendizagem perceptual consiste em se extraírem informações previamente não utilizadas." Ver Referências) usada para se mapear diretamente eventos sensoriais em movimentos. A ação e a percepção seriam portanto maneiras fundamentalmente diferentes de se lidar com o mundo externo. O problema com essa concepção é duplo: Primeiro, o fato é que raramente um sujeito está agindo ou percebendo, e que ele quase sempre está utilizando as duas modalidades ao mesmo tempo. Segundo: a percepção envolve grande quantidade de funcionamento inconsciente, e nem sempre leva a uma experiência consciente, enquanto que as ações estão longe de serem sempre automáticas (elas envolvem representações na mesma medida em que a percepção envolve).

O principal argumento de Milner e Goodale para se emparelharem as dicotomias percepção/ação e ventral/dorsal se baseia em evidências tiradas de lesões. De acordo com o clássico paradigma da dupla dissociação, eles argumentam que lesões ventrais alteram a percepção, não a ação, e que lesões dorsais alteram a ação, não a percepção. A confiarmos nas definições acima, é verdade que pacientes com lesões ventrais podem reter acuradas transformações visuomotoras. Em contraste, não é verdade que a percepção permanece inalterada após lesões dorsais (ver Warrington e Taylor, 1973). Pessoas com lesões dorsais podem ser incapazes de copiar objetos desenhando-os (a tão chamada apraxia construtiva). Elas têm grandes dificuldades em reconhecer numa fotografia objetos apresentados em uma orientação não canônica (Warrington e James, 1986). Não conseguem resolver, motoramente ou perceptualmente, a orientação em três dimensões de objetos, ou suas relações espaciais com respeito a outros objetos.

Argumentos inferidos a partir de cérebros lesionados podem nem sempre ser válidos para uma compreensão da função cerebral normal. Resultados obtidos em sujeitos normais fornecem um quadro diferente das interações entre percepção e ação. Em um estudo recente que utilizou PET, Faillenot e colegas (1997) compararam padrões de ativação cortical durante duas tarefas diferentes, uma tarefa de ação (pegar com a mão objetos de diferentes tamanhos e formas), e uma tarefa perceptual (combinar esses objetos uns com os outros). Na primeira tarefa, o foco principal de ativação foi no lobo parietal inferior contralateral à mão e na parte posterior direita do sulco intraparietal. Na segunda tarefa encontraram-se dois focos, um no córtex inferotemporal esquerdo e um no córtex parietal posterior direito: esse último foco, parcial mas claramente, coincidia com o foco parietal de ativação para pegar (objetos). Esse resultado significa que a análise perceptual, mesmo quando não está para ocorrer nenhuma ação, utiliza recursos que pertencem à via dorsal. A partir desse resultado, Faillenot e colegas (1999) compararam a ativação cortical durante a discriminação perceptual de orientação de forma quando as formas eram apresentadas com graus diferentes de inclinação em um plano frontal (uma tarefa de orientação em duas dimensões) ou em um plano sagital (uma tarefa de orientação em três dimensões). Essas tarefas, nas quais não se exigia nenhuma ação, produziram ativação em áreas localizadas na parte posterior do sulco intraparietal, assim como na junção occipito-temporal e no giro temporal inferior (área 37).

Diferente da ação orientada para o objeto, onde o estímulo visual se codifica em coordenadas egocêntricas (isto é, centradas no sujeito que age), a atividade perceptual como foi testada nesse tipo de experimento implica usar um quadro de referência alocêntrico (isto é, centrado nos objetos externos). De fato, essa era a particularidade do modelo original das vias visuais córtico-corticais, onde Ungerleider e Mishkin (1982) distinguiram entre dois canais perceptuais, um para objetos e o outro para espaço. Os efeitos de lesões occipito-parietais em macacos foram testadas com a utilização de uma típica tarefa alocêntrica onde o animal tinha que determinar as relações espaciais mútuas entre objetos. Posso estar falando aqui de um tipo "diferente"de percepção, orientada não para a análise de objetos para identificação, mas para a análise de sua disposição espacial. Se a última análise é usada com mais frequência no contexto da geração de ação do que no contexto da elaboração de uma experiência perceptual é um assunto a ser discutido. Utilizando esse tipo de argumento, simplesmente acentuar o fato de que uma atividade perceptual consciente pode ser mediada por zonas corticais que supostamente pertencem à "via de ação" (Jeannerod, 1997).

Outro ponto relevante nessa discussão é a imagem visual. As relações da imagem visual com a percepção visual têm sido objeto de um vigoroso debate, sendo uma das teses mais bem defendidas a de que a imagem visual corresponde a "ver com o olho da mente", assim como a percepção corresponde a ver com o olho real. Consequentemente, estudos de PET em sujeitos normais revelaram que a imagem visual ativa áreas corticais estreitamente relacionadas à percepção visual. De acordo com Kosslyn e colegas (1993), tarefas com imagens (por exemplo, representar letras mentalmente) ativam não só o córtex visual primário e os giros temporais médio e inferior como também o giro angular e áreas dos lobos parietais superior e inferior de ambos os lados.

Os recentes estudos do funcionamento cerebral normal vistos acima, portanto, não sustentam a noção de uma fronteira clara entre regiões e mecanismos devotados a ação e percepção, respectivamente. Isso ocorre precisamente, talvez, porque as duas funções não ocorrem isoladamente. Em consequência, é difícil ligar processos conscientes, como a percepção, e processos automáticos, como ações orientadas para o objeto, a vias separadas. Não é mais possível sustentar que a consciência é um atributo top-down (NT - O sistema cognitivo é organizado hierarquicamente. Os sistemas perceptuais mais básicos estão localizados na base da hierarquia, e os sistemas cognitivos mais complexos (por exemplo, memória, solução de problemas) se localizam no topo da hierarquia. As informações podem fluir tanto da base do sistema para seu topo como do topo do sistema para sua base. Quando as informações fluem do topo do sistema para sua base isso é chamado de processamento top-down, e quando fluem da base para o topo isso é chamado de processamento bottom-up) de atividades processadas na via ventral e, inversamente, que o funcionamento da via dorsal tem que ser bottom-up e não consciente. As vias córtico-corticais ventral e dorsal não parecem apresentar organizações estruturais suficientemente diferentes para garantir uma tal dicotomia funcional radical. Dados recentes demonstram que o processamento semântico (uma provável função ventral) pode aprestar o córtex motor com esperas extremamente curtas e sem percepção consciente (Dehaene e colegas, 1999), duas características que Milner e Goodale considerariam pertinentes à via dorsal.

Minha própria visão do problema é que o processamento das informações visuais é tarefa-dependente. Subsistemas neurais para análise de indicações visuoespaciais, identificação de objetos, estimativa de contexto, transformação visuomotora, geração de movimento apropriado, etc., são agregados uns aos outros de acordo com as necessidades da tarefa, utilizando recursos das vias ventral e dorsal em ambos os hemisférios. As representações neurais distributivas resultantes reveladas por estudos de neuroimagem são dotadas de funções predominantemente "pragmáticas" ou "semânticas", com a "pura" ação e a "pura" percepção nas duas extremidades do espectro.

Referências (apresentação simplificada)

Dehaene, S. et al (1999) Imaging unconscious priming. Nature, 395, 598-600

Faillenot, I. et al (1997) Visual pathways for object-oriented action and object identification. Functional anatomy with PET. Cerebral Cortex, 7, 77-85.

Faillenot et al (1999) Human brain activity related to perception of spatial features of objects. Neuroimage, 10, 114-124.

Jeannerod, M. (1997) The cognitive neuroscience of action. Oxford, Blackwell.

Kosslyn, S.M. et al (1993) Visual mental imagery activates topographically organised visual cortex. PET onvestigations. J. of Cognitive Neuroscience, 5, 263-287.

Milner, A.D. & Goodale, M.A. (1995) The visual brain in action. Oxford: O. Univ. Press.

Ungerleider, L. & Mishkin, M. (1982) Two cortical visual systems.

Warrington, E.K. & James, M. (1986) Visual object recognition in patients with right hemisphere lesions. Axes features. Perception, 15, 355-366.

Warrington, E.K. & Taylor, A.M. (1973) Contribution of the right parietal lobe to object recognition. Cortex, 9, 152-164.

NT "Gibson" - do artigo "Perceptual Learning", de Robert L. Goldstone, na Annual Review of Psychology.